鲸头鹳

鲸头鹳的纪录最早可能出现在古埃及人的壁画上，该描绘位于萨卡拉的第五王朝马斯塔巴内，但并不能完全肯定该图案就是鲸头鹳。现在的埃及并未有分布鲸头鹳，因为牠们仅存在于热带的芦苇沼泽湿地中。[15]

到了1850年，一名英国旅行家曼斯菲尔德·帕金斯在白尼罗河上游的探险中发现了鲸头鹳，采集了部分标本后转交给约翰·古尔德，他随后在当年伦敦的文学期刊《雅典娜》中相当简易地描述了这一发现，并命名为Balaeniceps rex。[9][16][17]隔年古尔德正式的描述了该物种，认为牠们跟鹈鹕科有相似的形态特征。[17]

其属名Balaeniceps为拉丁语的合成词，由balaena（「鲸鱼」之意）以及-ceps（「有着…的头部」之意，源自有「头部」意义的caput）组成。[18]^:66种名rex在拉丁语中意为「帝王」。[18]^:333全部意即「鲸头之王」。[19]

锤头鹳是现存关系与鲸头鹳最接近的鸟类

分类史

鲸头鹳的分类相当有争议，因为无论是现存物种或者是化石里，几乎没有任何已知的近亲，也仅有相对贫乏的化石。[3]^:466[20]传统上牠们被分类在鹳形目下，19世纪中时，开始有人认为牠们与鹭鸶有形态上的相似性。[20]

1930年代时，有人重新提出了牠们在行为及解剖上跟鹳鸟相近而非鹭鸶的观点，并打开了鲸头鹳到底与谁亲缘相近的争论。[3]^:466[20][21]在1980年代的鸟类DNA分类系统中许多传统上不相关的鸟类全都被收入鹳形目内。[22]1995年，从比较蛋壳的成分跟结构认为牠们与鹈鹕有较接近的关系。[23]2002年，在胃酸成分的研究中认为牠们比较接近鹭鸶。[24]2003年，经由解剖学的观点认为牠们与鹈鹕比较接近，但在生物化学的观点上则较接近鹭鸶。[20]2008年的DNA研究则强化了鲸头鹳跟鹈鹕之间关系较接近的观点。[25]到了2014年，全基因组测序法的出现才肯定了牠们跟鹈鹕的关系，虽然鲸头鹳与鹈鹕间的相似性并不多。[3]^:466[26]现存关系最接近的物种是同样位于鹈形目下，也独立一科的锤头鹳。[27]

Goliathia andrewsii的复原图，牠们是生存于渐新世的鸟类，化石与鲸头鹳有许多共通点

现在鲸头鹳作为独立一科存在，有时甚至会做为独立一目存在。[3]^:466为单型种，没有亚种分化。[2][3]^:466并有两个化石种归类于鲸头鹳科下，分别是Goliathia andrewsii和Paludiavis richae。[28]

鲸头鹳是种体型较大的鸟类，其体长大约在110—140公分之间，雄性体重平均6.7公斤，雌性4.36—5.9公斤，跗骨平均长243.8公分，翼展230—260公分。[5][10][29]在野外寿命可达36年，最长估计约50年。[5][10]

牠们有着一个相当大的深灰色头部，在后方具有可竖立的小型冠羽，鹈鹕也有该类似特征。[4][10]眼睛虹膜颜色多变，灰色、白色或者黄色都有可能。[5]脖子相对较短粗以支撑头部。[4]羽毛呈蓝灰色，飞羽则有较深的石灰色，初级飞羽具黑色尖端，二级飞羽则额外带有绿色调；胸部具数根有深色中轴的的长羽毛，腹部羽色较浅而接近白色，背部呈暗绿色光泽。[3]^:466[4]腿部长而呈黑色，脚趾细长以分散重量避免在泥地中沉没，而中间没有蹼。[4][10]雄鸟体型比雌鸟大，喙也更长，没有繁殖羽的变化。[10]

鲸头鹳的鸟喙特写，这是牠们最明显的特征

其巨大而圆胖的鸟喙就是鲸头鹳最显著的特征，喙约19—24公分长，9—10公分宽且相当深，上凹下凸，形状类似于一只木鞋，这种构造有利于牠们吞下巨大的食物。[3]^:466[10][19][30][31]黄色的喙边缘相当锐利而带锯齿，尖端呈锐利弯曲的钩状，并带有不规则的深色斑点斑纹。[8][10][30]这种钩状尖端有助于鲸头鹳捕捉和撕裂滑溜的猎物。[3]^:466[10]这种相当坚硬的构造可能是用于适应其特殊的冲撞式补食方式，用以作为减震器而演化的。[3]^:466

鲸头鹳的翅膀相当宽大并适合翱翔，并让牠们在跳跃跟数个重振翅后能够近乎垂直的起飞。[3]^:466牠们振翅缓慢而有力，并也会像鹈鹕跟秃鹳那样把头部缩到肩膀上，这种动作会使沉重的喙更接近其重心而省力。[3]^:466[4][8]牠们的振翅频率每分钟约150下，这种频率仅比数种最大型的鹳鸟还来的快。[8]腿部伸展在身后。他们也会利用上升的热气流盘旋及滑翔。[6][8]白天常常在领域上方盘旋飞行。[10]但如果牠们是因为受惊吓而起飞，通常不会飞超过500公尺。[8]

刚孵化的雏鸟为银灰色绒毛，但喙直到23天之后才会开始明显膨胀，且为粉红色带不明显黑色斑纹的配色。[3]^:468[8][10]而35天后的幼鸟的羽毛与成鸟相似，但颜色较暗，带有棕褐色的色调，喙的颜色较浅。[4][10][11]

分布于非洲中部或东部的热带地区中，包含南苏丹、乌干达、埃塞俄比亚西南部、坦桑尼亚、刚果民主共和国东南部、萨伊东部和赞比亚北部，其中乌干达或南苏丹最容易见其身影。[2][7][32][33][34]这种分布范围跟其主要猎物石花肺鱼的分布范围高度重叠。[8]牠们会为了觅食而移动到他处，所以可能会在其正常分布区以外的地区出现，例如布隆迪、马拉威北部的尼卡高原或中南部的利翁代都曾有确切的目击记录。而在肯尼亚、中非共和国、乍得湖、喀麦隆北部和博茨瓦纳的奥卡凡哥三角洲也有未经证实的目击报告。[5][7]

马本巴湿地上的鲸头鹳

牠们最常出现在淡水沼泽或洪水泛滥的广阔地区，这些地方主要由纸莎草、芦苇、香蒲以及芒草组成，并也会出没在潮湿的草地上或者在有浮叶植物的水上出没。[4][5][6]在这些地方深而缓慢的流水会将大量鱼类带向维多利亚湖和坦干依喀湖。[6][4]在人造的稻田或被水淹没的种植园里也可见其身影。[5][8]其最主要的栖地为南苏丹的苏德沼泽，乌干达的基奥加湖、维多利亚湖附近的马本巴湾、坦桑尼亚的马拉加拉西河附近、赞比亚的班韦乌卢湿地等地都是其中几个鲸头鹳的重要栖地。[5][7][8][32][34][35]但牠们并不会在只有纸莎草的地区出现，这可能与牠们特殊的捕食行为有关，且这种地方通常也不会有鱼可食用。[3]^:467牠们有时候可能会在开阔浅水中觅食，但仅限于水质混浊的时候，这样他们才会有足够的隐蔽性以让猎物不自觉的游到附近。[3]^:467这些地方的共通点大多是地面不会过于坚硬，因为若为一般干硬地面，鲸头鹳的捕食方式很可能会让自己的头部受伤。[3]^:467但由于这些理想地点有限，进而导致了牠们不连续以及零散的分布。[7]

在撒哈拉沙漠边缘阿杰尔高原的峭壁上有一张关于鲸头鹳的岩画，表示牠们可能在全新世早期时曾分布于该地，当时那里具有一块湿地。[36]

鲸头鹳的正面头部特写

鲸头鹳以独立行动为主，仅繁殖期间才可能会成对出现。[6][7]但成对的鸟也只在领地的两端觅食而不互相干扰，也很少踏入彼此相距20公尺以内的距离。[3]^:467[8][10]牠们会利用其长而纤细的脚在浅水中移动。[6]牠们并不迁徙，但会为了觅食而行小规模的移动。[4][5]但在南苏丹这种觅食区会随季节干涸的状况下，牠们在筑巢区和觅食区之间可能会进行季节性的迁徙。[3]^:469[10]在一次追踪赞比亚五只鲸头鹳五年的纪录显示在81%的天数里，牠们每天的移动距离都不超过3公里，但无论是幼鸟或成鸟都有类似的活动大小，且在当地水资源条件变化之后，下一个牠们会停留的地点会是跟发生变化前类似条件的地方。[37]

大部分时间可以看到鲸头鹳经常在树上或在水边栖息，且通常移动缓慢或甚至不移动以等待猎物上门。[3]鲸头鹳通常有85％的时间静止不动和梳理羽毛，而平均一次静止不动的时间可达20—30分钟。[8][38]牠们不习惯在深水中跋涉，也不喜欢奔跑或跳跃，平均移动一步会需要花上五秒钟，并移动约60公分的距离。[8]在班韦乌卢湿地上，有发现牠们会利用树木寻找觅食场所或求偶的地点。[7]

需要散热时，会行喉囊颤动（Gular-fluttering），这是一种鹈鹕或鹭鸶才会做的行为。[3]^:467[10]但也会排泄在腿上待其蒸发降温，而这是鹳鸟才会做的事情。[3]^:467

食性

刚捕食失败的鲸头鹳，摄于东京上野动物园

鲸头鹳主要为鱼食性，以15—50公分的石花肺鱼为主。[5][8]牠们也食用塞内加尔多鳍鱼、鲇鱼、非鲫、青蛙等两栖动物、尼罗河巨蜥等蜥蜴、水蛇、小型乌龟、蜗牛、小型水鸟、囓齿动物、小型哺乳动物甚至是幼年的尼罗鳄。[3]^:467[4][5][6][8]也有未经证实的报导表示牠们也会吃驴羚的幼年个体。[8]食物比例具地理差异：在乌干达，主要的猎物是肺鱼和鲇鱼；而在赞比亚，则为鲇鱼和水蛇。[5]个体之间有可能会在同一块区域觅食，但并不会协同狩猎。[4]圈养环境下的一只幼鸟每天会需要消耗约910公克的鱼类和肉类。[8]

牠们主要在日间捕食，但在夜晚有足够月光或渔民点灯时也会觅食，且也有报告认为牠们是主要在夜间觅食的。[3]^:467[8]牠们的进食时间自凌晨开始，并集中在早上11点之后，但若有需要（例如繁殖期间）牠们也可以连续四天不进食。[3]^:468平均每8.3小时捕获一次猎物；而在另一次在乌干达的观察才发动一次攻击，其中54%的攻击成功捕获食物。[38]牠们偏好在含氧量较低的水域捕食，因为这样猎物更容易浮到水面上而被捕捉。[5]

捕食时，牠们主要仰赖视觉和听觉，并会低头贴胸以增加视力范围，静止不动的等待或者缓缓接近猎物。[4][6][10]当牠们锁定猎物后，会瞄准并向前下方快速伸展脖子和喙咬住目标，同时展开翅膀以保持平衡，这种行为被称为「Collapse」，因为这种动作会让鸟身失去平衡而「倒塌」。[3]^:468[6][11]捕捉到后会利用喙将猎物固定，并左右晃头以分开常常一同咬起的杂草。[4][6]在吞下食物之前，鲸头鹳常常会将猎物断头再吞下，这些动作大约会需要花费1—10分钟左右。[8][10]但如果没有成功捕捉到猎物，牠们短时间内也很难再回复平衡并再次攻击，但牠们会尝试使用翅膀及喙重新平衡身体。[3]^:468无论成功与否，牠们都倾向于再前往5—200公尺以外的其他区域觅食，这种捕食行为也可能会在飞行中发生。[3]^:468

繁殖

一对成对的鲸头鹳

鲸头鹳为一夫一妻制的鸟类，在r/K选择理论中是属于K型选择物种，意即牠们是少于精的繁殖方式。[10][30]繁殖期受雨季还有水位的影响会有所变动而不固定，通常在雨季结束时产卵，于旱季时哺育幼鸟，繁殖期的时长大约会在140—145天左右，但若算入建筑巢穴及幼鸟独立的时间，则大约是6—7个月左右。[4][5][7][8][10]但在乌干达是个例外，牠们的繁殖时间通常与降雨时间重叠。[3]^:468

当牠们在繁殖季时，会相当具有领域意识。[10]在不同地点的个体会有相当大的领域面积差异：在乌干达为2.5—3.8平方公里左右，而在苏丹每平方公里不超过3个巢穴（约每只至少0.1667平方公里），在赞比亚班韦乌卢湿地里每平方公里则只有0.14—0.16只（约每只6.25—7.14平方公里），在坦桑尼亚马拉加拉西河附近则计算到每平方公里0.67只鸟（约每只1.492平方公里）。[3]^:468[8][7]若有任何侵入者踏入领地，牠们会敲击牠们的喙会张嘴警告，啄击入侵者，甚至是跳到背上猛撞。[3]^:468[8]求偶的行为并没有被充分观察到，但包含双方彼此较慢的击喙和上下跳动，类似鹳鸟；而在动物园中的繁殖纪录则观察到有摇头、摇摆、发出叫声和击喙的动作。[3]^:468[8][39]

牠们的巢筑于沼泽深处的深水或漂浮植物上，这种地方的植被有可能高于水面7公尺以上，大多时间也远离人类干扰。[3]^:467[5]在苏丹的巢穴有被记录过建筑在高于水面1.5公尺高的白蚁丘上。[8]是双亲一起利用草、树叶及灯心草科植物筑成的厚重草堆，平均为101.6公分，直径可达300公分，部分巢穴甚至能承受一个人的完整重量。[5][6][8][35]这些巢穴在每次繁殖季后可能会被重复利用。[30]每次产下1—3颗暗白或白色鸟蛋（通常为2颗），并在30天后孵化。[10][5]蛋壳上面具有一层厚度为60—100微米的小球状覆盖物而成薄片状，用以组隔潮湿环境下的细菌及真菌感染。[23][30]因为此层构造，其触感相当粗糙并有粉末感。[23]通常只有一只幼鸟能够顺利长大，因为较强壮的幼鸟会攻击或竞争走更多食物使较弱小的幼鸟虚弱而死亡，且双亲也会为了有后代而给予较强壮的幼鸟更多食物跟水。[4][7][31]

在炎热的天气中，双亲会使用嘴捞取水或湿草朝幼鸟及蛋沾水降温，并用脚或喙滚动和翻转牠们协助散热，一天平均会出现四到五次。[3]^:468[4][6]主要的喂食时间集中于清晨及早上时段，每天1—3次。[5][10]虽然双亲会在一开始协助咬碎食物反刍到嘴中让幼鸟从其嘴中取食，但在30天后幼鸟需自力进食。[3]^:468[8][10]在前40天内会有较密集的看顾，双亲只在要取水或修理巢穴时才离开幼鸟，40天后便逐渐减少看顾的时间。[5][40]幼鸟的羽毛大约要60天左右才会完全发育，到了约95—105天大、5.7公斤重时离巢，但仍不会飞行，至少需要再一周的时间（约在105—112天大时）才能飞行并脱离双亲照顾。[4][5][10][40]约三—四岁时性成熟。[5]

牠们的繁殖成功率并不高，且容易受人类干扰，每对鸟成功孵化超过一只幼鸟是相当罕见的。[3]^:468在人为干扰多的2011年，在10巢内仅2巢成功繁殖。在人类干扰和盗窃较少的2012年及2013年，11巢内有10巢繁殖成功。[40]

成鸟少有天敌，但鳄鱼有机会会捕食牠们。[10][30]较弱小的幼鸟跟蛋也可能会被袭击取食，但成鸟会积极地保护牠们不受侵害。[10]可能归因于鲸头鹳处理食物较长的时间（平均约7分钟），牠们的食物会遭到吼海雕盗食寄生并往往成功，而牠们也因为缺乏相对应的能力而难以反击回去。[12]在健康方面，牠们曾被发现有动脉硬化的问题，以及在空气流通不顺时容易罹患曲菌病的情况。[41]

牠们主要的威胁是栖息地被改变或被燃烧、繁殖干扰和被捕猎。[14][33][42]为了农业及畜牧业发展，人们会排除沼泽及湿地的水分使其干燥，或者燃烧以改变地貌，使鲸头鹳栖地缩小并容易被干扰。[5][14]牛只在干季踏平了地面，到了雨季仍难以回复。[3]^:470来自农药、资源跟砂砾地开采、石油工业以及制革厂的污染也破坏了栖地。[11][13][14]意外或人为性质的火灾导致鲸头鹳的幼鸟和蛋丧生，巢穴和重要的栖息地受到破坏。[13]越来越剧烈的气候变化也导致湿地干涸或者泛滥。[13]1978年开始建设的琼莱运河若建成会对苏德湿地的水资源造成相当严重的威胁，但该运河因种种因素已于1984年停止建设。[7]

在筑巢期间牠们也对干扰特别敏感，就算渔民并不太迫害牠们，其独木舟也会干扰到牠们，并越来越难以找到隐匿的地方繁殖。[3]^:470[10][13][40]被观察到在渔民常常使用的水道内，特定时段内完全无法看到任何鲸头鹳的情况。而游客乱丢垃圾，并使用装有引擎并而有噪音的独木舟，也导致鲸头鹭容易感到紧张或者被船的油污污染，破坏其正常的活动模式。[13]在赞比亚甚至发生过为了延长其观光季而关押鲸头鹳成鸟或者幼鸟的状况。[7]

被合法或非法贸易的情形也不断发生，因为其目前难以人工繁殖，在坦桑尼亚及赞比亚容易发生幼鸟被从野外带走以供应鸟类饲养业的情况，赞比亚班韦乌卢湿地上的鲸头鹳蛋和幼鸟被拿来食用和出售。[5][14]在2011—2013年的繁殖季节，25只幼鸟中的仅10只成功离巢：其他15只有4只幼鸟死于火灾、1只被掠食、10只被人类带走。[14]牠们在动物园受欢迎的程度和其独特特征使其需求相当高，在沙特阿拉伯、杜拜和美国市场的交易价格可高达10000至20000美元，是动物园贸易中最昂贵的鸟类。[7][10]在运输过程中若不到良好的照顾，就非常容易死亡，例如坦桑尼亚出口了20只鲸头鹳成鸟到比利时，但最后有16只死在路程中；而在1978年运到喀土穆动物园的500只幼鸟全数死亡。[7]且因为牠们相当不耐寒，曾有发生过在动物园内的鲸头鹳因低体温症冻死的情形。[41]而在不适合的地面上，牠们也可能罹患趾间炎。[41]

在1978年就有大约500只被捕捉至动物园，而1986至1987年年间在荷兰就有超过30只鲸头鹳被贩售。[3]^:470从1860年到1952年间共有55只被合法进口至各地，但其中仅33只有标明其原产地；从1987年到2011年则记录到共220只的贸易。[7]2005及2006年间达到了每年15只的进口高峰，并随后下降至2011年的每年两只。2001年至2011年进口的国家包含新加坡（19只）、美国（18只）、日本（13只）、奥地利、比利时、中国、捷克共和国、法国、德国、墨西哥、卡塔尔和瑞士。[7]

飞行中的鲸头鹳，可注意其翅膀末端的每根飞羽相当分明

2002年统计估计族群数量为5000至8000只个体，2006认为其总族群估计少于10000个个体，即代表其成鸟数量约3300—5300只之间。[1][14][42]但可能有部分低估的情形，先前于1983年及2002年估计有约200只个体的赞比亚班韦乌卢湿地，在以小型飞机实际于2010年调查后发现有约1300只。[5][33]但族群仍持续下降。[14]在其他地区的分布中，南苏丹的苏德沼泽是其最大分布区，2007年估计有3830只。刚果民主共和国不到1000只；坦桑尼亚西部约有100—500只；乌干达可能超过200只；卢旺达不到50只；埃塞俄比亚不到50只。[5]因为其族群不大加上数量仍在下降，所以被列为易危物种。[14]

鲸头鹳目前数个较重要的栖地被指定为《拉姆萨公约》的保护对象，包含苏德沼泽、马本巴湾、马拉加拉西河、班韦乌卢湿地等地。[14][43]在马本巴湾的沼泽里，当地人民及民间组织与政府合作联合保护被威胁的马本巴湾以及维多利亚湖集水区。[32]班韦乌卢湿地则有当地渔民协助保护其巢穴，并成功增加了繁殖率。[14]

在非洲公园基金会于2012年启动了相关的保护企划后，他们开始从巢穴中取走较为弱小的幼鸟并人工饲养作为保险，以防较大的幼鸟死亡而繁殖失败，并在这些放归的鸟上放置GPS追踪设备以了解其回归情形。[31]

• 《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》易危物种[1]
• 《濒临绝种野生动植物国际贸易公约》附录二列表物种[44]
• 《非欧亚迁移性水鸟协定》列表物种[45]
• 《非洲自然与自然资源公约》A级物种[46]

南苏丹2005—2011年所使用的非官方盾形纹章

当地原住民被教导要尊重甚至畏惧这些鲸头鹳，例如在乌干达比西纳湖周围的住民就相信当乘坐独木舟时，绝不能提到鲸头鹳的名字，否则会引发风暴并翻船。[8]牠们在阿拉伯语中被称为「‎ 」，意思为「鞋子之父」。[3]^:469在赞比亚，牠们的名字为「Mapumambao」，意思是「在木头上敲击者」，用以形容牠们击喙时的状况。[31]被圈养的鲸头鹳因其友好、上下敬礼的问候行为而有着「鸟中哈士奇」的外号。[8][47]牠们并不畏惧已经认识的人类，研究这些鸟的人员能够踏入牠们巢穴约2公尺的范围内，而鲸头鹳只会盯着他们看。[10]

鲸头鹳会被人类捕捉当作食物，或者用以出售给动物园为旅游业带来收入。[10]牠们最早在1860年就有被带到动物园的纪录。[3]^:469但直至2012年，仅有两次成功繁殖的纪录，分别是于2008年7月有两只个体在Pairi Daiza成功长大，以及于2010年12月时有一只在罗瑞公园动物园顺利成长。[39][41]罗瑞公园动物园的幼鸟在122天大时完成了牠的第一次飞行，并在130天大时独立生活。[39][48]

英文维基文库中的《1911年版大英百科全书》条目：Shoe-bill

• 维基共享资源上的相关多媒体资源：鲸头鹳
• 维基物种上的相关：鲸头鹳
• BBC的鲸头鹳介绍视频 （页面存档备份，存于）
• 国家地理纪录的鲸头鹳捕食视频 （页面存档备份，存于）
• 鲸头鹳的声音 （页面存档备份，存于）