胚乳
胚乳(endosperm)是种子植物种子的一部分,为种子主要的养分保存处。被子植物的胚乳由精核和胚珠中的两个极核在双重受精时结合而成,具有三套染色体(3N)。一般所指的胚乳都是内胚乳,但部分植物也具有外胚乳,为珠心所发育而成。除被子植物外,裸子植物种子中亦有单倍体的胚乳。
胚乳通常以糖类的形式保存养分,但有时也会以脂肪或蛋白质的形式保存。人类各主要文化的主食稻米、玉米、小麦等禾本科的植物,其果皮和种皮完全愈合,以致果实和种子难以区分,称为颖果,这些植物保存养分、被初级消费者食用的主要部位皆是胚乳。
发育过程与构造

被子植物的胚珠由珠心、合点(chalaza)、珠被、珠柄(funicule)所组成。珠心内含有胚囊(embryo sac),胚囊中含有一个卵、二个极核、以及三个反足细胞 (antipodal cell);卵核的两侧又各自有一个助核(synergid)。珠心之外由一或二层组织所包围,称为珠被,是种皮的前身[1]。
被子植物行双重受精时,第一个精子和卵结合,并发育成胚,第二个精子则和两个极核结合,经过多次细胞分裂后形成胚乳,因此胚乳是由两个单倍体的极核与一个1N的精子结合,共有三套染色体。虽然胚乳有三套染色体,但两个极核系同一母细胞行细胞分裂而成,遗传物质相同[2]。
组成与功能

胚乳含有多量的淀粉、油脂、蛋白质等养分,是被子植物种子主要的养分保存构造。其中有几个层带构造有特别的名称。胚乳的外层与种皮相接之一层或少数几层为糊粉层。糊粉层含有大量蛋白质、油脂与矿物质,受到胚产生的吉贝素刺激后可分泌α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶[3],将胚乳中的大分子淀粉分解成葡萄糖,再运送至子叶盘形成蔗糖后,运送至胚与幼苗以供应其生长所需。除了糊粉层外,有时在种皮和糊粉层中间有一层不透明的层带,称为透明层(hyaline layer),是珠心细胞的残余,薄而没有明显的细胞结构[4]。
分类
豆科植物、兰花、油菜、甘蓝、杏仁等的胚乳有的在种子发育成熟前就已被吸收完毕而消失,称为「无胚乳种子」,这些植物通常有明显的子叶负责胚的养分供应,如豆类的主要食用部位便是子叶,但无胚乳种子成熟后也可能一层至数层萎缩的胚乳组织,如杏仁、芥子的胚乳,后者还含有大量油脂组织[5]。大多数的单子叶植物与部分双子叶植物的胚乳则较大,种子成熟后依然维持完整的胚乳,称为「有胚乳种子」(Albuminous Seed)[6]。
食用


相似构造
外观影响

种子的外观受胚乳影响很大,因为胚乳在种子中占很大的体积,如果胚乳是用淀粉构成的,脱水后体积并无明显改变,种子维持饱满状;如果胚乳是以糖的型态保存,脱水时体积会大幅缩减,种子呈皱缩状。种子的颜色也经常受到胚乳糊粉层与淀粉层的影响,某些玉米的蓝、紫的颜色即是糊粉层中的花色素苷造成的[13],淀粉层也可能有色,不过只有糊粉层无色时其颜色才能显现,若糊粉层有色,则淀粉层的颜色会被盖过,意即糊粉层的颜色对淀粉层的颜色有上位性[14]。
参考数据
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