羊肚菌属

羊肚菌属的学名Morchella是由德国植物学家约翰‧ 雅各布‧迪勒纽斯命名，来自德文的，后者可能来自低地德语一种方言的mörk，意指黑暗，也可能是来自德语的moor，意指沼泽[5]。1794年，克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述发表了羊肚菌属，并指定美味羊肚菌为模式种[2]。1805年，奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多发表了本属新种半开羊肚菌（M. semilibera）。1818年，珀森又发表了另一物种尖顶羊肚菌（M. conica）[6]，不过近代分子证据表明此名长期以来被不同学者用来指称多种不同真菌，现已不再使用[7]。1822年，埃利亚斯·芒努斯·弗里斯发表了本属两种新种高羊肚菌（M. elata）与小羊肚菌（M. deliciosa），其中前者采集于瑞典的冷杉林中[8]，其名称后来一度被广泛地用来描述全球各地黑色的羊肚菌，但目前对弗里斯所描述的具体类群为何仍有争议[9]。此外弗里斯也在著作中采用了半开羊肚菌之名，使其成为认可名称[8]。1821年，英国真菌学家塞缪尔·弗里德里克·格雷将原本被珀森视为美味羊肚菌之一变型的普通羊肚菌（M. vulgaris）提升为独立物种[10]，随后捷克真菌学家尤利乌斯·温岑兹·冯·克罗姆布霍尔兹与法国真菌学家让·路易·埃米尔·布迪耶分别于1834年[11]与1897年[12]发表了许多本属的物种与变种，并绘制了许多精美的插图。1879年，美国真菌学家查尔斯·霍顿·佩克发表描述了小顶羊肚菌（M. angusticeps）[13]。紫褐羊肚菌（M. purpurascens）原本于1897年被布迪耶描述为高羊肚菌的一个变种，直至1985年才被提升为独立物种[14]。1910年布迪耶又发表了超群羊肚菌（M. eximia）[15]。

羊肚菌的子囊果常具有形状、颜色与大小的多态性，且经常没有明确的微观特征加以区别，造成物种认定与鉴别的困难[16][17][18][9]。过去有些学者甚至主张本属只有3至6种物种[19][20][21][22][23]。另外部分物种的原始描述含糊不清与正模标本的丢失更加深了分类学研究的难度[7][24]。2000年左右，Index Fungorum已纪录了约80种物种本属物种，随着分子技术的问世，本属下有更多新种被发表。2008年，常在森林大火后生长的绒毛羊肚菌 （M. tomentosa）被描述发表[25]。2012年，有两篇研究分别发表了20种[26]与19种[27]本属的新种，不过有些新种之后被认为是同物异名[7]。

2011年，O'Donnel等人以RNA聚合酶I、RNA聚合酶II、真核延伸因子1α与部分核糖体DNA串行分析羊肚菌属物种间的亲缘关系，将本属物种分为三大演化支：黑羊肚菌（以高羊肚菌为代表）、黄羊肚菌（以美味羊肚菌为代表）与变红羊肚菌（M. rufobrunnea），其中后者仅有该种[注 1]，是本属中最早分支的类群，前两者则分别包含24个与16个子演化支，依高羊肚菌（M. elata）与美味羊肚菌（M. esculenta）的学名分别简称为Mel-1至Mel-24和Mes-1至Mes-16[29]。2012年，Clowez等人将黑羊肚菌、黄羊肚菌与变红羊肚菌的演化支分别描述为Distantes、Morchella与rufobrunnea等三个节[26]。随后数年，世界各地仍不断有本属新种被描述发表[30][31][32][33]。

2012年，杜习慧等人采集中国各地的羊肚菌样本，并加入世界各地已发表的羊肚菌基因串行，以RNA聚合酶II的两个次单元、真核延伸因子1α与核糖体DNA串行分析其亲缘关系，认定中国的羊肚菌有30种，其中13种属于高羊肚菌演化支，17种属于美味羊肚菌演化支，且共有20种为中国的特有种[34]。2014年，Richard等人分析欧洲与北美洲羊肚菌物种的亲缘关系，将许多过去发表的学名整理为同物异名，结果认定欧洲的羊肚菌有21种，北美洲有22种，其中7种在两地皆有分布[7]。2019年，Du等人又以上述四个基因的串行分析中国羊肚菌的亲缘关系，并加入世界各地已发表的串行进行分析以绘制演化树，发表了中国六种羊肚菌属的新种[33]。

在羊肚菌科中，羊肚菌属与钟菌属的关系较为接近，两者组成的演化支和该科其他类群互为姐妹群[35]。

而羊肚菌属中各类群的亲缘关系则如下：

六妹羊肚菌，摄于美国优胜美地

超群羊肚菌（M. eximia）、梯棱羊肚菌（M. importuna）与绒毛羊肚菌 （M. tomentosa）有耐火的特性，常在刚发生大火的森林中大量生长[46][47]，其背后机制尚不清楚[40]，但可能与大火造成树木的死亡以及清空林床的有机物有关[46]，且有研究显示中等程度的森林大火比低度或强度的大火更能促进羊肚菌的生长[48]。北美洲到野外采集羊肚菌的人便经常锁定刚发生森林大火的地区进行开采[3]。

本属物种大多为地区的特有种[29]，不过也有部分物种分布范围较广，其中分布范围跨洲的物种包括美洲羊肚菌（M. americana）、三地羊肚菌（M. eohespera）、超群羊肚菌（M. eximia）、头丝羊肚菌（M. exuberans）、秋天羊肚菌（M. galilaea）、梯棱羊肚菌（M. importuna）、M. populiphila、M. pulchella、变红羊肚菌（M. rufobrunnea）、半开羊肚菌（M. semilibera）、六妹羊肚菌（M. sextelata）、草原羊肚菌（M. steppicola）与三齿羊肚菌（M. tridentina）等[34][7][30][9][注 2]。这些物种分布广泛的原因目前仍不清楚，有学者认为可能是外来物种[51][29]，亦有学者认为是通过孢子自然散播的结果[24][30][52]。

羊肚菌含有微量的联氨或其他毒素，但煮食后毒素会被分解，因此羊肚菌不应生食[59]。有报导指煮熟的羊肚菌搭配酒食用时也有造成腹痛的病例[60]。另外，还有报导指生长在喷洒过杀虫剂砷酸氢铅的苹果园中的羊肚菌可能累积了过量的铅与砷而不宜食用[61]。