灵芝科

灵芝科（学名：Ganodermataceae）是担子菌门多孔菌目的一个科，于1948年由荷兰真菌学家马里纳斯·安东·栋克发表描述。本科真菌一般生长在树木或腐木上，有腐生者，也有可造成白腐病（white rot）的植物病原菌，共有超过200种物种，广泛分布于世界各地[3]，又以热带地区为大宗[4]。东亚传统医学中的药材「灵芝」[注 1][5][6]即是本科模式属灵芝属的物种[7]。

灵芝科
亮盖灵芝
科学分类 编辑
界： 真菌界 Fungi
门： 担子菌门 Basidiomycota
纲： 伞菌纲 Agaricomycetes
目： 多孔菌目 Polyporales
科： 灵芝科 Ganodermataceae
(Donk) Donk (1948)[1]
模式属
灵芝属
Ganoderma
P.Karst. (1881)
属
  • 详见内文
异名[2]
  • Ganodermoideae Donk (1933)

本科类群因种内外形变异很大，造成长久以来分类上的困难，其中椭圆形、两层细胞壁且内壁有突起的担孢子是本科的重要特征。传统上本科类群依子实体表面质地有无光泽、子实体表面菌丝的排列方式与担孢子的形态等外形特征分为灵芝属、假芝属、鸡冠孢芝属、网孢灵芝属与松芝属等五个属[3]。

形态

本科类群的特征为担孢子具有两层细胞壁，其中内壁有色、较厚并常有突起物，外壁则较薄且多为无色[1]，此类担孢子被部分学者称为灵芝类孢子（ganodermatoid spores）[注 2]；另外本科类群菌丝常具有三种型态，即薄壁透明的生殖菌丝、厚壁有色的骨骼菌丝与无色多分枝的缠绕菌丝，不过也有部分物种的菌丝只有两型或单型[9][10]。

分类

1933年，荷兰真菌学家马里纳斯·安东·栋克描述发表了多孔菌科下的一个新亚科灵芝亚科（Ganodermoideae），并于1948年将其独立为一新的科，即灵芝科（Ganodermataceae）[11]。灵芝属为本科的模式属，亦为物种数最多的属，其担孢子有一端呈截形（truncate apex）；假芝属（Amauroderma）则是本科物种数第二多的属，其担孢子两端均不呈截形，且两属孢子内壁的突起形状稍有不同[3][12]；松芝属（Tomophagus）于1905年被发表，当时仅有松芝一物种，后来虽一度被认为是灵芝属的同物异名，但近年分子研究显示其为一独立演化支，已将松芝重新归入该属中[13][14]；1972年，又有学者提出了鸡冠孢芝属（Haddowia）与网孢灵芝属（Humphreya）等新属[15]。

过去即有学者认为假芝属可能为复系群，2017年，一篇分子种系发生学研究以核糖体DNA的部分串行与RNA聚合酶II大次单元（RPB1）、真核延伸因子1α（TEF-1α）等基因串行分析本科类群的亲缘关系，结果显示假芝属与灵芝属皆为复系群：灵芝属中咖啡网孢灵芝（G. coffeatum）[注 3]、多分枝灵芝（G. ramosissimum）、粗皮灵芝（G. tsunodae）[注 4]与树脂灵芝（G. subresinosum）[注 5] （页面存档备份，存于）皆分别自成一演化支，其他类群则共为一单系群；假芝属中云南乌芝（A. yunnanense）自成一演化支，惑乌芝（A. perplexum）、皱盖假芝（A. rude）与环皱乌芝（A. rugosum）组成一演化支，另外有两物种各自成一演化支，分别被归入Foraminispora与Furtadoa两个新属，其中后者只有一种型态的菌丝。假芝属的其他类群（狭义类群）则为一单系群。此外松芝属亦为单系群[3]。

属
  • 假芝属 Amauroderma
  • Foraminispora[3]
  • Furtadoa[3]
  • 灵芝属 Ganoderma
  • 鸡冠孢芝属 Haddowia
  • 网孢灵芝属 Humphreya
  • Polyporopsis：发表于2010年的新属，只有Polyporopsis mexicana一种[19][20]。
  • 松芝属 Tomophagus
  • 皱盖假芝（英语：）（假芝属）
    皱盖假芝
    （假芝属）
  • 亮盖灵芝（灵芝属）
    亮盖灵芝
    （灵芝属）
  • 长柄鸡冠孢芝（瑞典语：）（鸡冠孢芝属）
    长柄鸡冠孢芝
    （鸡冠孢芝属）
  • 松芝（松芝属）
    松芝
    （松芝属）

化石纪录
  • Ganodermites：2007年发表、出土于利比亚撒哈拉沙漠的矿化子实体化石Ganodermites libycus，年代为距今2300万-1750万年前的中新世早期，形态与现生灵芝属物种相似，具有三种型态的菌丝，亦有两层细胞壁、一端呈截形的担孢子[4]。
  • Archeterobasidium：1979年发表、出土于利比亚北部的矿化子实体化石Archeterobasidium syrtae，年代为中新世中期，其担孢子形态与现生灵芝科类群相似（但也有学者认为其担孢子与现生的多年异担子菌（Heterobasidion annosum）相似），具有两种型态的菌丝[4][21][4]。
  • 另外还有数个中新世、更新世的灵芝属物种化石曾被发表[4]。

注脚
  1. 东亚传统医学中的药材灵芝过去被认为是亮盖灵芝（G. lucidum），但分子鉴定显示其应为灵芝（G. lingzhi）、重伞灵芝（G. multipileum）与四川灵芝（G. sichuanense）等物种。
  2. 但假芝属的A. coltricioides为一例外，其担孢子壁平滑，非灵芝类孢子[4][8]。
  3. 过去曾被部分学者归入网孢灵芝属（Humphreya）[3][16]。
  4. 过去曾被部分学者归入另一属Trachyderma，但后来该属被视为灵芝属的同物异名[3][17]。
  5. 过去曾被部分学者归入另一属Magoderna，但后来该属被视为灵芝属或假芝属的同物异名[3][15][18]
  • 物种译名参考 (PDF). 中国科学院 生态环境部: 206-211. 2018-05 [2019-10-22]. （原始内容存档 (PDF)于2018-09-12）.

参考文献
  1. Donk, Marinus A. . Bulletin du Jardin botanique de Buitenzorg. 1948, 17 (III): 473–482.
  2. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2019-04-10）.
  3. Costa-Rezende, D.H.; Robledo, G.L.; Góes-Neto, A.; Reck, M.A.; Crespo, E.; Drechsler-Santos, E.R. . Persoonia. 2017, 39 (1): 254–269. ISSN 0031-5850. doi:10.3767/persoonia.2017.39.10.
  4. Fleischmann, Andreas; Krings, Michael; Mayr, Helmut; Agerer, Reinhard. . Review of Palaeobotany and Palynology. 2007, 145 (1-2): 159–172. ISSN 0034-6667. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.10.001.
  5. Hapuarachchi, KK; Wen, TC; Deng, CY; Kang, JC; Hyde, KD. . Mycosphere (Mushroom Research Foundation). 2015, 6 (5): 542-559 [2023-06-01]. doi:10.5943/mycosphere/6/5/4. （原始内容存档于2023-06-01）.
  6. Hennicke, Florian. . Phytochemistry (The Phytochemical Society of Europe and The Phytochemical Society of North America). 2016, 127: 29-37 [2023-06-01]. doi:10.1016/j.phytochem.2016.03.012. （原始内容存档于2023-06-01） –Elsevier Science Direct.
  7. Wachtel-Galor, Sissi. . . CRC Press Taylor and Francis. 2011 [2017-02-22]. ISBN 978-1-4398-0713-2. （原始内容存档于2015-09-10）.
  8. Aime, M. Catherine; Henkel, Terry W.; Ryvarden, Leif. . Mycologia. 2003, 95 (4): 614. ISSN 0027-5514. doi:10.2307/3761937.
  9. Seo GS, Kirk PM. . J. Flood, P. D. Bridge, M. Holderness (编). . CABI Bioscience. 2000: 23–45.
  10. Hapuarachchi, KK. . Mycosphere. 2019, 10 (1): 221–309. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/10/1/6.
  11. Furtado, Joao S. . Mycologia. 1965, 57 (4): 588. ISSN 0027-5514. doi:10.2307/3756735.
  12. Hapuarachchi, KK. . Mycosphere. 2018, 9 (5): 931–982. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/9/5/1.
  13. Nowrousian, Minou; Loyd, A. L.; Barnes, C. W.; Held, B. W.; Schink, M. J.; Smith, M. E.; Smith, J. A.; Blanchette, R. A. . PLOS ONE. 2018, 13 (7): e0199738. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0199738.
  14. Hong, Soon Gyu; Jung, Hack Sung. . Mycologia. 2004, 96 (4): 742–755. ISSN 0027-5514. doi:10.1080/15572536.2005.11832922.
  15. R.L. Steyaert. 7 (1). Persoonia: 55-118. 1972.
  16. . MycoBank.
  17. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2018-07-27）.
  18. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2018-07-27）.
  19. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2018-07-27）.
  20. Richter, Christian; Wittstein, Kathrin; Kirk, Paul M.; Stadler, Marc. . Fungal Diversity. 2014, 71 (1): 1–15. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-014-0313-6.
  21. Koeniguer, J.C., Locquin, M.V. . Ministère des Universités Comité des Travaux Historiques et Scientifiques (编). . 1979: 323-329 （法语）.
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