细菌结构
细菌(真细菌)的细胞结构独特,与古菌和真核生物细胞结构有很大不同。

细菌的细胞结构相比真核生物,要简单很多。细菌最外层的结构为细胞壁。往内,则依次为细胞膜、细胞质及拟核(环形DNA)。部分细菌还具有荚膜、芽孢、鞭毛等特殊结构。另外,细菌还有膜内折形成的间体结构。与真核细胞不同,细菌一般来说没有核膜包被的细胞核,也没有复杂的内膜系统。其唯一的细胞器为核糖体。通过革兰氏染色,可以将细菌分为革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的细胞壁、鞭毛等在结构上均存在差异。
值得注意的是,目前只有大约1%的细菌得到了充分阐释,人们对细菌结构的认知也仅仅是以这些细菌为基础,对其共性进行归纳,不能保证能完全代表所有细菌。例如,已经发现并不完全符合典型革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌特征的细菌;浮霉菌门的细菌的核有膜包被,等[1]:42。
细胞壁
细胞壁为细菌最外部的一层坚韧、厚实的外被。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构有所不同(革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁结构的差异也是革兰氏染色法的基本原理)。
肽聚糖

革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁中均含有肽聚糖[1]:55-56。
肽聚糖中的糖链由乙酰氨基葡萄糖和乙酰胞壁酸交联聚合而成。在糖链上,每个一定残基就会出现一条含有D-氨基酸的四肽肽尾。肽聚糖通过肽尾之间的相互链接,产生一定的韧性。革兰氏阳性菌的肽聚糖的肽尾之间通过一段长5个氨基酸残基的肽桥链接,强度比肽尾之间直接通过肽键链接的革兰氏阴性菌的肽聚糖高。青霉素等抗生素的作用位点正是肽桥,因而青霉素能够通过阻止肽聚糖的合成,高效杀灭革兰氏阳性菌[1]:55-56。
细胞膜
细菌的细胞膜与真核细胞的细胞膜组成差异不大,惟细菌的细胞膜中不含胆固醇。其基本组成单位为磷脂双分子层,在双分子层中镶嵌着多种蛋白质。其功能有:控制细胞与外界物质的交换;在细胞维持胞内正常渗透压的机制中起屏障的作用;为组成细胞壁或荚膜的大分子的合成提供场所;参与氧化磷酸化或光合磷酸化;为酶提供附着点;为鞭毛提供着生点和运动所需能量,等等。另外,部分细菌的细胞膜会向内凹陷折叠,形成囊装的「间体」(亦有文献称其为「中介体」)。间体能够促进细胞间隔的形成,并与细菌遗传物质的拷贝与分离有关。同时,间体亦能扩大细胞膜表面积,从而使得细菌体内的呼吸酶含量增加,以至有「拟线粒体」之称[2][3]。
细胞质
细菌的细胞质基质是一种透明的胶状固体,其基本成分为水、蛋白质、脂质、核酸和少量的无机盐。好氧细菌的与有氧呼吸的酶即分布在细胞质基质中。与真核细胞不同,细菌的细胞质基质是不能流动的。在细胞质基质中,存在着质粒以及核糖体[2]。
拟核
拟核为细菌胞内遗传物质的一个形状不规则的环状DNA,携带了原核生物大部分的遗传物质。拟核会在细菌分裂前一分为二。拟核无核膜,与细胞质基质无明显的界限。而核膜的有无,常常是划分原核细胞与真核细胞的标准。细菌一般含有1-4个拟核,但也有细菌含有20-25个(比如褐球固氮菌)[7][3][4]。
特殊结构
荚膜
某些细菌的细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质,该结构被称为荚膜(capsule)。荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质。但也有荚膜的组分较为特殊,为DNA(比如一些盐杆菌)。荚膜不是细菌的必要组分。即使是有荚膜的细菌,其荚膜在被稀碱、稀酸或是相关酶等物质除去后,细菌仍然可以正常成活。荚膜可以保护细菌免受干旱损伤、储藏养料、堆积代谢废物、参与细菌的附着过程。另外,部分细菌的荚膜还可让其不被宿主吞噬细胞吞噬,荚膜多糖亲水和带负电荷,与吞噬细胞膜有静电排斥力,故能阻滞表面吞噬活性[3][8]。
芽孢
芽孢(Endospore)系一种由部分细菌在生长发育后期产生的没有繁殖能力的特殊休眠体,它可以在环境适宜时发育为完整的营养细胞(该过程称为「萌发」)。其形状通常为梭状或棒槌状。它对环境拥有极强的耐受力,能够在营养细胞不能存活的环境中存活。芽孢的含水量低(平均40%),壁致密,拥有一种特殊的化学物质2,6-吡啶二羧酸钙。有说法认为,2,6-吡啶二羧酸钙能够加强芽孢内生物大分子的稳定性,从而让芽孢的耐热性得以提高[4]。部分沉积于湖底淤泥中的芽孢能够存活500-1000年,亦有记录表明,部分芽孢可以存活3000年[3]。甚至,有观点认为,部分芽孢可以存活几亿年(比如在盐结晶中的芽孢)[9][10]。但是,芽孢能存活数亿年这种观点受到了学界的质疑[11][12] 。普通的巴氏消毒法不能杀死芽孢。
芽孢耐热的机理至今也没有得到完美解释。能够产生芽孢的细菌不多,大部分为属革兰氏阳性菌的芽孢杆菌。球菌中只有极个别的物种,如芽孢八叠球菌属的芽孢八叠球菌能够产生芽孢。而科学家至今也未能发现能产生芽孢的典型螺旋菌[3]。
细菌还有类似于芽孢的休眠体,比如固氮细菌的孢囊(cyst),粘球菌的粘液孢子(myxospore)等等[3]。
注释
参考文献
- Joanne M. Willey, Linda M. Sherwood, Christopher J. Woolverton; et al. 9th. McGraw-Hill. 2014. ISBN 978-0-07-340240-6.
- 戚中田. . . 科学出版社. ISBN 9787030250148 (中文(简体)).
- . [2014-11-09]. (原始内容存档于2014-11-09) (中文(简体)).
- 岑沛霖、蔡谨. . . 化学工业出版社. ISBN 9787502526436.
- Handa H. . Mitochondrion. 2008-1, 8 (1): 15–25 [2011-02-02]. (原始内容存档于2020-04-09).
- Avery, MacLeod, and McCarty. . Journal of Experimental Medicine. 1944, 79 (1): 137–58.
- Thanbichler M, Wang S, Shapiro L. . J Cell Biochem. 2005, 96 (3): 506–21. PMID 15988757. doi:10.1002/jcb.20519.
- 道兰氏医学词典中的bacterial capsule
- Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW. . Nature. October 2000, 407 (6806): 897–900. PMID 11057666. doi:10.1038/35038060.
- Cano RJ, Borucki MK. . Science. May 1995, 268 (5213): 1060–4. PMID 7538699. doi:10.1126/science.7538699.
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- Parkes RJ. . Nature. October 2000, 407 (6806): 844–5. PMID 11057647. doi:10.1038/35038181.