柄眼目
柄眼類（学名：，来自希腊语，意为“眼睛长在柄上”），舊作柄眼目，是腹足綱之下的一個分類支序，包括有會呼吸空氣的蝸牛和蛞蝓。本分支舊屬肺螺亚纲，皆為能持久生活在陆地上的物種，本為一個目級或下目級的分類，現時為不分等支序。本分類是所有蝸牛和陸生蛞蝓的主流分類。
柄眼目 化石时期： | |
|---|---|
 | |
| An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 軟體動物門 Mollusca |
| 纲： | 腹足纲 Gastropoda |
| 亚纲： | 異鰓亞綱 Heterobranchia |
| 下纲： | 直神經下綱 Euthyneura |
| 群： | 脊側群 Tectipleura |
| 亚群： | 泛有肺亞群 Panpulmonata |
| 总目： | 真有肺總目 Eupulmonata |
| 目： | 柄眼目 Stylommatophora A. Schmidt, 1855 |
| 亞目與下目 | |
| 多样性 | |
| 約2萬個物種[1][2] | |
Helix aspersa (Common Garden Snail)
它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于：基眼目只有一对触角，而柄眼目有两对可伸縮的触角，其中后面的那对的尖端長着眼睛。除此之外，其肉足的表皮內長有一條長長的腺体，叫做足腺（）。這兩個都是柄眼類物種的重要衍徵[3]。另外，本分類有多個科的物種都會在交配時發射出名為戀矢（）的交配器插進對方的身體，以交換精子[4]。
柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量丧失（50-80%）的情况下，柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳，甚至生活在沙漠裡。
结构
壳
蜗牛壳
和大多数肺螺亚纲的动物一样，柄眼目的物种都拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖，因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣（石灰形成的膜）把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊，中层是一层碳酸鈣，内层是一层珠母层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的，在最外面的那一圈上，尤其是在开口，往往有不同深度的齿。
蛞蝓
蛞蝓的壳退化了，往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了，因为里面的内脏就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。
蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。
生殖
与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它们每次可以产多达70枚卵，数星期之後幼螺发育。
古生物学和演化
虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石，但是这些化石的可靠性不确定，这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物[6]。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪（科尼亞克階，距今约8800万年）。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托階（距今约8500万年）发现的化石包括钻头螺科和圈螺科[7]。
分类学
傳統分類
ITIS引述NODC第8版的系統分類名稱數據庫，將柄眼目物種按其輸尿道的型態可分為下列四個亞目[8]：
- 異尿道亞目（Heterurethra）：只有爱丽蛞蝓科（）和玛瑙螺科（Achatinidae）兩個科[8]，後來被併進曲尿道亞目，今屬玛瑙螺总科（Achatinoidea Swainson, 1840）。有其他文獻還包括琥珀螺超科（ Beck, 1837）。
- 中尿道亞目（Mesurethra）
- 直尿道亞目（Orthurethra）
- 曲尿道亞目（Sigmurethra）
然而，這種分類會導致有一大堆亞目地位未定的科，在系統分類學來說並不理想。
2005年分類
根据2006年威得、摩丹和纳格斯的分析，柄眼目是一个主干分支[9]。 根据2005年的《布歇特和洛克罗伊的分类》，柄眼目作以下总科和科的分類[10]:239-283：
直尿道類支序
彎尿道類非正式分類
- 烟管蜗牛总科（）
- 烟管蜗牛科（）
- （已灭绝）
- （已灭绝）
- （已灭绝）
- 彩带螺超科（）
- 彩带螺科（）
- 蜂窝蜗牛科（）
- （已灭绝）
- 尾刺螺科（）
- 非洲大蝸牛總科 Achatinoidea：又名玛瑙螺超科。
- 非洲大蝸牛科 Achatinidae：又名玛瑙螺科。
- ?
- 菲吕杂螺科 Ferussaciidae
- Family Micractaeonidae
- 钻头螺科（）
- 爱丽蛞蝓超科（）
- 爱丽蛞蝓科（）
- 小壳螺超科（）
- 小壳蛞蝓科（）
- 橡子螺科（）
- 旋轴螺科（）
- 扭轴蜗牛总科（）
- 扭轴蜗牛科（）
- 彩釉蜗牛总科（）
- 彩釉蜗牛科（）
- 斗蓬螺科（）
- 单孔螺科（）
- 红蜗牛超科（）
- 针状螺科（）
- 硬壳螺科（）
- 羚管螺科（）
- 玫瑰口蜗牛科（）
- 粟蜗牛超科（）
- 粟蜗牛科（）
- （已灭绝）
- 茶色蜗牛科（）
- Family Discidae
- 内齿螺科（）
- 山地蜗牛科（）
- 盾状螺科（）
- 袋螺總科（）
- 袋螺科（）
"Limacoid clade"
- Superfamily Staffordioidea
- Family Staffordiidae
- Superfamily Dyakioidea
- Family Dyakiidae
- 腹齒螺總科 [12]
- 腹齒螺總科
- 真蛞蝓科（）
- 笠蜗牛科（）
- 很大機會屬於腹齒螺總科的化石種
- Subfamily † Archaeozonitinae
- Subfamily † Grandipatulinae
- Subfamily † Palaeoxestininae
- 小盾螺超科（）
- 小盾螺科（）
- 小蛞蝓科（）
- 三角外套蛞蝓科（）
- 帶螺總科（Zonitoidea）
- 鳖甲蜗牛超科（）
- 背盾蛞蝓超科（）
- 欧洲蛞蝓超科（）
- 阿勇蛞蝓科（）
- 高山蛞蝓科（）
- 欧洲蛞蝓科（）
- 嗜粘液蛞蝓科（）
- 旋蜗牛超科（）
- 圈螺超科（）
- 圈螺科（）
- 瞳孔蜗牛科（）
2017年分類
根据2017年的《布歇特等人的腹足類分類》，柄眼目被分為三個亞目[13]：
- 瑪瑙螺亞目 Achatinina：原來弯尿道類之下的瑪瑙螺超科（Achatinoidea）及爱丽蛞蝓超科（）[14]，並併入Streptaxoidea總科及鑽頭螺科。
- 旋蝸牛亞目 Helicina：包括除瑪瑙螺超科及爱丽蛞蝓超科之外的原來弯尿道類非正式群組（Sigmurethra）的成員
- 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
- 烟管蜗牛下目 Clausilioidei
- 旋蝸牛下目 Helicoidei：包括原來的旋蝸牛總科 (Helicoidea Rafinesque, 1815）及袋螺總科（Sagdoidea Pilsbry, 1895）
- 蛞蝓下目 Limacoidei
- 橡子螺下目 Oleacinoidei：包括由原來小壳螺超科（）踢走了小壳蛞蝓科（）之後而成的橡子螺總科（）及從原屬彩釉蜗牛总科（）的单孔螺科（）獨立而成的单孔螺总科（）
- 綵帶螺下目 Orthalicoidei
- 蛹螺下目 Pupilloidei：即原來分類的直尿道類支序（Orthurethra），但原來支序的五個總科現時合併成了單一一個蛹螺總科（Pupilloidea ），合共有31個科。
- 彩釉蜗牛下目 Rhytidoidei：只有一個總科由原來的彩釉蜗牛总科（）併入原红蜗牛超科（）而成。
- 琥珀螺下目 Succineoidei：即原板顎類支序（Elasmognatha）
- Suborder Scolodontina：只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925這一個陸地蝸牛的總科[15]。
- 地位未定分類單元：皆為化石物種[16]
- Family Anadromidae Wenz, 1940 †
- Family Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986 †
- Genus Cherusciola Huckriede, 1967 †
- Family Cylindrellinidae Zilch, 1959 †
- Family Grandipatulidae Pfeffer, 1930 †
- Family Grangerellidae Russell, 1931 †
- Family Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930 †
- Family Scalaxidae Zilch, 1959 †
参考文獻
- Solem A. (1978). Classification of the land Mollusca. In: Fretter V. & Peake J. (eds). Pulmonates, Vol. 2A. London, Academic Press, 49–97.
- Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.
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